vesm9301_044

Štíři - obyvatelé dávných moří

JIŘÍ KRÁL

FRANTIŠEK KOVAŘÍK

Většina z nás zná štíry jako nebezpečné a jedovaté tvory, kterým je lépe se vyhnout. Přesto se dnes stávají objektem zkoumání některých fyziologických a biochemických procesů, tedy takřka laboratorními zvířaty. Navíc jde o skupinu značně starobylou, jejíž studium by nám možná mohlo říci ledacos o evoluci členovců vůbec.

Ilustrace připojené k textu ukazují základní morfologii štírů, která se příliš neměnila během jejich dlouhé evoluce. Nejstarší zkameněliny štírů byly nalezeny již ve vrstvách spodního siluru a skutečně se velmi podobají dnešním zástupcům. Proto se pro tyto druhy dříve předpokládal suchozemský způsob života. Důkladným studiem pomocí rentgenových paprsků bylo však zjištěno, že břišní strana zadečku nesla několik párů rozvětvených žaber, krytých zvláštními destičkami. O životě v pobřežních mořských vodách, a později i vodách sladkých, svědčí i typy usazenin, ve kterých se fosilie nalézají, přizpůsobení končetin k pohybu po dně a značné rozměry některých zástupců. Zatímco skotský Gigantoscorpio willsi , žijící před 250 milióny let, dorůstal délky 44 cm a Brontoscorpio anglicus dokonce až jednoho metru, dnešní štíři dosahují délky jen 21 cm. Z paleontologického hlediska hraje významnou roli naše republika, kde bylo ze sladkovodního permokarbonu popsáno několik rodů a druhů. Jak vyplývá z novějších prací, přežívali prvotní vodní štíři do karbonu, ne-li až do druhohor.

První praví suchozemští štíři byli popsáni až z mladších prvohor (svrchního karbonu). Vzhledem k tomu, že dnes známe ze starších prvohor (siluru, devonu) suchozemské zástupce jiných skupin členovců, jako například různé příbuzné pavouků, roztoče, stonožky a primitivní hmyz, je zřejmé, že štíři nepatří mezi první skupiny suchozemských živočichů, jak se donedávna tradovalo. Na druhé straně vystupuje nyní do popředí podobnost prvotních štírů s vymřelými různorepy skupiny Eurypterida , kteří byli zřejmě jejich předky. Tito velcí členovci dosahovali délky až dva metry a žili do konce prvohor hlavně v brakických vodách. Shodu nalezneme nejen v podobném členění těla, ale i v detailní stavbě žaber, existenci plochých lupenitých končetin na zadečku a přítomnosti složených očí na hlavohrudi. Některé rody různorepů, jako například Carcinosoma , byly vybaveny telsonem s trnem na konci, do kterého mohly ústit jedové žlázy. Na základě těchto podobností považují někteří badatelé štíry dokonce za moderní, dnes suchozemskou vývojovou větev prvohorních různorepů.

Již zmiňovaná morfologická uniformita štírů vede k otázce, proč toto "nepřizpůsobování se" nevedlo k jejich ústupu. Odpověď by se mohla skrývat v množství a plasticitě fyziologických, biochemických a dále ekologických a etologických adaptací. Štíři pronikli do mnoha prostředí tropického až mírného pásma včetně přílivové oblasti, stromového patra, pouští, velehor a některých jeskynních systémů. Zřejmé jsou adaptace k extrémním podmínkám prostředí. Mnohé druhy, včetně tropických, vydrží několikatýdenní zmrznutí či ponoření do vody na několik dní. Zvláštní struktura chromozomů, postrádajících centromeru, napomáhá odolávat vysokým dávkám rentgenového záření a dalším vlivům. Pozoruhodné vysoká hodnota konverze biomasy kořisti do vlastní biomasy, extrémně nízká rychlost katabolismu a malá aktivita (někteří tráví až 97 % života v norách) přispívají k tomu, že přežívají i více než rok bez potravy.

Řadu přizpůsobení k nepříznivým životním podmínkám nalezneme u pouštních druhů. Některé tolerují teploty letální pro ostatní pouštní členovce. Termoregulaci zajišťuje do značné míry pozměněné chování - noční aktivita a pohyb v norách v kritické době. Důsledkem zvláštní stavby tělních pokryvů a výdeje nerozpustných exkretů je minimalizace ztrát vody, doprovázená využitím vody z potravy. Většina štírů není schopna regulovat osmotický tlak a složení tělních tekutin v závislosti na zmenšeních jejich objemu během dehydratace, ale dalekosáhle snáší odchylky od normy. U druhu Parucnotus utahensis přežívali pokusní jedinci i ztrátu vody, činící 50 % jejich původní váhy. Fyziologická přizpůsobení přispívají bezesporu k tomu, že v některých pouštních oblastech patří štíři k důležitým predátorům.

Určit polohu kořisti, jakož i obecně orientaci v prostředí umožňují jemné senzorické systémy, z nichž některé mají neobvyklou strukturu a funkci. To je ve zdánlivém kontrastu s poměrně jednoduchou morfologií nervového systému, který ale prodělal významné "renovace", spojené např. s existencí obřích nervových vláken. Ta napomáhají rychlému vedení a předávání vzruchů na velké vzdálenosti.

Značně různorodý je příjem a využití světelných podnětů. Dva typy očí (střední a okrajové) se liší stavbou a funkcí. U obou tvoří vždy několik buněk sítnice samostatnou funkční jednotku, což zřejmě odráží původní složenou stavbu očí. Zatímco střední oči dovolují poměrně dobré prostorové vidění, okrajové se vyznačují vysokou citlivostí a účastní se zřejmě vidění v noci. Elektroretinogramy snímané z okrajových očí naznačují, že tyto oči rovněž plní úlohu detektoru světelných stimulů pro synchronizaci cirkadiálních rytmů a zachycují fluorescenční signály. Při sledování noční aktivity byla totiž u mnoha štírů zaznamenána po ozáření ultrafialovým světlem fluorescence povrchu jejich těla. Fluoreskující materiál je soustředěn ve svrchní vrstvě kutikuly (v epikutikule). Fotosenzitivní buňky byly objeveny i v metasomatu a na telsonu.

Hmatové chlupy, soustředěné na makadlech, mohou registrovat také zvuky. Tzv. lyrové orgány tvoří skupiny štěrbinek, rozptýlené na povrchu těla, nejvíce na kloubních spojeních a plochách namáhaných tahem. Pracují jako mechanický filtr, tzn. zatížení, tah či dokonce zvuk vyvolají deformaci štěrbiny, která je registrována přilehlými recepčními buňkami.

Spolu se specializovanými chlupy se lyrové orgány účastní také stavby složitého tarzálního orgánu na posledních dvou článcích všech kráčivých končetin. U druhu Paruroctonus mesaensis z čeledi Vejovidae prokázal Brownell, že tarzální orgán deteguje dva typy chvění podkladu: nízkofrekvenční, povrchové a vysokofrekvenční vlnění. Pro určení polohy zdroje vlnění (kořisti) je nutná integrace informace ze všech končetin. Smyslové funkce, jmenovitě mechanorecepce a chemorecepce, se předpokládají také pro břišní hřebínky na spodní straně třetího článku zadečku, které vznikly zřejmě zakrněním jednoho páru zadečkových nohou.

Rozmnožování štírů se vyznačuje mnohými zvláštnostmi, z nichž některé jsou překvapivými paralelami k dějům známých z rozmnožování pokročilých obratlovců. Rozmnožování začíná složitými svatebními rituály, které se u všech čeledí značně podobají a jsou tak důkazem pro společný původ všech recentních štírů. Pro všechny druhy je typické značné množství času a energie investované samičkou do potomstva. Samičky jsou živorodé, zárodek se vyvíjí ve speciálně uzpůsobených vývodech pohlavních cest buď z vlastních zásob nebo pomocí orgánů analogických placentě savců. Březost je různě dlouhá, pohybuje se v rozmezí od 60 do 540 dnů. U "placentálních" druhů s více vrhy dochází po každém vrhu k destrukci tkání, které zabezpečovaly výživu tkání embryí. U některých pralesních druhů byla popsána také partenogeneze, tj. rozmnožování neoplozené samice. Po narození vyšplhají mláďata samičce na záda a tam bez příjmu potravy vytrvávají do prvního svlékání. Radioaktivně značeným tritiem bylo prokázáno, že samice předává larvám přes svůj pokryv těla vodu a možná i další látky. Pokud není larvám umožněno setrvat v tomto období na hřbetě matky, hynou. U některých druhů zůstávají mláďata se samicí i později. Pomáhají jí při hloubení nor a při lovu přesto, že je jinak u štírů značně rozšířený kanibalismus.

Konečně nelze nevzpomenout štíří jedy, kterým vděčí štíři za velkou část své "popularity". Nebezpečné jedy čeledi Buthidae ovlivňují přechod sodných a draselných iontů přes buněčné membrány, u jedů ostatních skupin převažují lokální hemolytické účinky. Jed je používán jak k lovu, tak i k obraně, takže selekční tlak zvýhodňuje výskyt několika toxických proteinů v jedové žláze. Jde tedy o směs různých jednořetězcových bazických proteinů. Molekuly jsou kompaktovány četnými disulfidickými můstky, kterým vděčí za mimořádnou stabilitu a odolnost vůči vnějším vlivům. Zbývá jen dodat, že dnes probíhá intenzívní studium primárních sekvencí jedových proteinů, na které navazují srovnání sekvencí homologických proteinů různých skupin štírů.