s-1
|
Štíři
-
obyvatelé
dávných
moří
|
s-2
|
JIŘÍ
KRÁL
|
s-3
|
FRANTIŠEK
KOVAŘÍK
|
s-4
|
Většina
z
nás
zná
štíry
jako
nebezpečné
a
jedovaté
tvory,
kterým
je
lépe
se
vyhnout.
|
s-5
|
Přesto
se
dnes
stávají
objektem
zkoumání
některých
fyziologických
a
biochemických
procesů,
tedy
takřka
laboratorními
zvířaty.
|
s-6
|
Navíc
jde
o
skupinu
značně
starobylou,
jejíž
studium
by
nám
možná
mohlo
říci
ledacos
o
evoluci
členovců
vůbec.
|
s-7
|
Ilustrace
připojené
k
textu
ukazují
základní
morfologii
štírů,
která
se
příliš
neměnila
během
jejich
dlouhé
evoluce.
|
s-8
|
Nejstarší
zkameněliny
štírů
byly
nalezeny
již
ve
vrstvách
spodního
siluru
a
skutečně
se
velmi
podobají
dnešním
zástupcům.
|
s-9
|
Proto
se
pro
tyto
druhy
dříve
předpokládal
suchozemský
způsob
života.
|
s-10
|
Důkladným
studiem
pomocí
rentgenových
paprsků
bylo
však
zjištěno,
že
břišní
strana
zadečku
nesla
několik
párů
rozvětvených
žaber,
krytých
zvláštními
destičkami.
|
s-11
|
O
životě
v
pobřežních
mořských
vodách,
a
později
i
vodách
sladkých,
svědčí
i
typy
usazenin,
ve
kterých
se
fosilie
nalézají,
přizpůsobení
končetin
k
pohybu
po
dně
a
značné
rozměry
některých
zástupců.
|
s-12
|
Zatímco
skotský
Gigantoscorpio
willsi
,
žijící
před
250
milióny
let,
dorůstal
délky
44
cm
a
Brontoscorpio
anglicus
dokonce
až
jednoho
metru,
dnešní
štíři
dosahují
délky
jen
21
cm.
|
s-13
|
Z
paleontologického
hlediska
hraje
významnou
roli
naše
republika,
kde
bylo
ze
sladkovodního
permokarbonu
popsáno
několik
rodů
a
druhů.
|
s-14
|
Jak
vyplývá
z
novějších
prací,
přežívali
prvotní
vodní
štíři
do
karbonu,
ne-li
až
do
druhohor.
|
s-15
|
První
praví
suchozemští
štíři
byli
popsáni
až
z
mladších
prvohor
(svrchního
karbonu).
|
s-16
|
Vzhledem
k
tomu,
že
dnes
známe
ze
starších
prvohor
(siluru,
devonu)
suchozemské
zástupce
jiných
skupin
členovců,
jako
například
různé
příbuzné
pavouků,
roztoče,
stonožky
a
primitivní
hmyz,
je
zřejmé,
že
štíři
nepatří
mezi
první
skupiny
suchozemských
živočichů,
jak
se
donedávna
tradovalo.
|
s-17
|
Na
druhé
straně
vystupuje
nyní
do
popředí
podobnost
prvotních
štírů
s
vymřelými
různorepy
skupiny
Eurypterida
,
kteří
byli
zřejmě
jejich
předky.
|
s-18
|
Tito
velcí
členovci
dosahovali
délky
až
dva
metry
a
žili
do
konce
prvohor
hlavně
v
brakických
vodách.
|
s-19
|
Shodu
nalezneme
nejen
v
podobném
členění
těla,
ale
i
v
detailní
stavbě
žaber,
existenci
plochých
lupenitých
končetin
na
zadečku
a
přítomnosti
složených
očí
na
hlavohrudi.
|
s-20
|
Některé
rody
různorepů,
jako
například
Carcinosoma
,
byly
vybaveny
telsonem
s
trnem
na
konci,
do
kterého
mohly
ústit
jedové
žlázy.
|
s-21
|
Na
základě
těchto
podobností
považují
někteří
badatelé
štíry
dokonce
za
moderní,
dnes
suchozemskou
vývojovou
větev
prvohorních
různorepů.
|
s-22
|
Již
zmiňovaná
morfologická
uniformita
štírů
vede
k
otázce,
proč
toto
"nepřizpůsobování
se"
nevedlo
k
jejich
ústupu.
|
s-23
|
Odpověď
by
se
mohla
skrývat
v
množství
a
plasticitě
fyziologických,
biochemických
a
dále
ekologických
a
etologických
adaptací.
|
s-24
|
Štíři
pronikli
do
mnoha
prostředí
tropického
až
mírného
pásma
včetně
přílivové
oblasti,
stromového
patra,
pouští,
velehor
a
některých
jeskynních
systémů.
|
s-25
|
Zřejmé
jsou
adaptace
k
extrémním
podmínkám
prostředí.
|
s-26
|
Mnohé
druhy,
včetně
tropických,
vydrží
několikatýdenní
zmrznutí
či
ponoření
do
vody
na
několik
dní.
|
s-27
|
Zvláštní
struktura
chromozomů,
postrádajících
centromeru,
napomáhá
odolávat
vysokým
dávkám
rentgenového
záření
a
dalším
vlivům.
|
s-28
|
Pozoruhodné
vysoká
hodnota
konverze
biomasy
kořisti
do
vlastní
biomasy,
extrémně
nízká
rychlost
katabolismu
a
malá
aktivita
(někteří
tráví
až
97
%
života
v
norách)
přispívají
k
tomu,
že
přežívají
i
více
než
rok
bez
potravy.
|
s-29
|
Řadu
přizpůsobení
k
nepříznivým
životním
podmínkám
nalezneme
u
pouštních
druhů.
|
s-30
|
Některé
tolerují
teploty
letální
pro
ostatní
pouštní
členovce.
|
s-31
|
Termoregulaci
zajišťuje
do
značné
míry
pozměněné
chování
-
noční
aktivita
a
pohyb
v
norách
v
kritické
době.
|
s-32
|
Důsledkem
zvláštní
stavby
tělních
pokryvů
a
výdeje
nerozpustných
exkretů
je
minimalizace
ztrát
vody,
doprovázená
využitím
vody
z
potravy.
|
s-33
|
Většina
štírů
není
schopna
regulovat
osmotický
tlak
a
složení
tělních
tekutin
v
závislosti
na
zmenšeních
jejich
objemu
během
dehydratace,
ale
dalekosáhle
snáší
odchylky
od
normy.
|
s-34
|
U
druhu
Parucnotus
utahensis
přežívali
pokusní
jedinci
i
ztrátu
vody,
činící
50
%
jejich
původní
váhy.
|
s-35
|
Fyziologická
přizpůsobení
přispívají
bezesporu
k
tomu,
že
v
některých
pouštních
oblastech
patří
štíři
k
důležitým
predátorům.
|
s-36
|
Určit
polohu
kořisti,
jakož
i
obecně
orientaci
v
prostředí
umožňují
jemné
senzorické
systémy,
z
nichž
některé
mají
neobvyklou
strukturu
a
funkci.
|
s-37
|
To
je
ve
zdánlivém
kontrastu
s
poměrně
jednoduchou
morfologií
nervového
systému,
který
ale
prodělal
významné
"renovace",
spojené
např.
s
existencí
obřích
nervových
vláken.
|
s-38
|
Ta
napomáhají
rychlému
vedení
a
předávání
vzruchů
na
velké
vzdálenosti.
|
s-39
|
Značně
různorodý
je
příjem
a
využití
světelných
podnětů.
|
s-40
|
Dva
typy
očí
(střední
a
okrajové)
se
liší
stavbou
a
funkcí.
|
s-41
|
U
obou
tvoří
vždy
několik
buněk
sítnice
samostatnou
funkční
jednotku,
což
zřejmě
odráží
původní
složenou
stavbu
očí.
|
s-42
|
Zatímco
střední
oči
dovolují
poměrně
dobré
prostorové
vidění,
okrajové
se
vyznačují
vysokou
citlivostí
a
účastní
se
zřejmě
vidění
v
noci.
|
s-43
|
Elektroretinogramy
snímané
z
okrajových
očí
naznačují,
že
tyto
oči
rovněž
plní
úlohu
detektoru
světelných
stimulů
pro
synchronizaci
cirkadiálních
rytmů
a
zachycují
fluorescenční
signály.
|
s-44
|
Při
sledování
noční
aktivity
byla
totiž
u
mnoha
štírů
zaznamenána
po
ozáření
ultrafialovým
světlem
fluorescence
povrchu
jejich
těla.
|
s-45
|
Fluoreskující
materiál
je
soustředěn
ve
svrchní
vrstvě
kutikuly
(v
epikutikule).
|
s-46
|
Fotosenzitivní
buňky
byly
objeveny
i
v
metasomatu
a
na
telsonu.
|
s-47
|
Hmatové
chlupy,
soustředěné
na
makadlech,
mohou
registrovat
také
zvuky.
|
s-48
|
Tzv.
lyrové
orgány
tvoří
skupiny
štěrbinek,
rozptýlené
na
povrchu
těla,
nejvíce
na
kloubních
spojeních
a
plochách
namáhaných
tahem.
|
s-49
|
Pracují
jako
mechanický
filtr,
tzn.
zatížení,
tah
či
dokonce
zvuk
vyvolají
deformaci
štěrbiny,
která
je
registrována
přilehlými
recepčními
buňkami.
|
s-50
|
Spolu
se
specializovanými
chlupy
se
lyrové
orgány
účastní
také
stavby
složitého
tarzálního
orgánu
na
posledních
dvou
článcích
všech
kráčivých
končetin.
|
s-51
|
U
druhu
Paruroctonus
mesaensis
z
čeledi
Vejovidae
prokázal
Brownell,
že
tarzální
orgán
deteguje
dva
typy
chvění
podkladu:
nízkofrekvenční,
povrchové
a
vysokofrekvenční
vlnění.
|
s-52
|
Pro
určení
polohy
zdroje
vlnění
(kořisti)
je
nutná
integrace
informace
ze
všech
končetin.
|
s-53
|
Smyslové
funkce,
jmenovitě
mechanorecepce
a
chemorecepce,
se
předpokládají
také
pro
břišní
hřebínky
na
spodní
straně
třetího
článku
zadečku,
které
vznikly
zřejmě
zakrněním
jednoho
páru
zadečkových
nohou.
|
s-54
|
Rozmnožování
štírů
se
vyznačuje
mnohými
zvláštnostmi,
z
nichž
některé
jsou
překvapivými
paralelami
k
dějům
známých
z
rozmnožování
pokročilých
obratlovců.
|
s-55
|
Rozmnožování
začíná
složitými
svatebními
rituály,
které
se
u
všech
čeledí
značně
podobají
a
jsou
tak
důkazem
pro
společný
původ
všech
recentních
štírů.
|
s-56
|
Pro
všechny
druhy
je
typické
značné
množství
času
a
energie
investované
samičkou
do
potomstva.
|
s-57
|
Samičky
jsou
živorodé,
zárodek
se
vyvíjí
ve
speciálně
uzpůsobených
vývodech
pohlavních
cest
buď
z
vlastních
zásob
nebo
pomocí
orgánů
analogických
placentě
savců.
|
s-58
|
Březost
je
různě
dlouhá,
pohybuje
se
v
rozmezí
od
60
do
540
dnů.
|
s-59
|
U
"placentálních"
druhů
s
více
vrhy
dochází
po
každém
vrhu
k
destrukci
tkání,
které
zabezpečovaly
výživu
tkání
embryí.
|
s-60
|
U
některých
pralesních
druhů
byla
popsána
také
partenogeneze,
tj.
rozmnožování
neoplozené
samice.
|
s-61
|
Po
narození
vyšplhají
mláďata
samičce
na
záda
a
tam
bez
příjmu
potravy
vytrvávají
do
prvního
svlékání.
|
s-62
|
Radioaktivně
značeným
tritiem
bylo
prokázáno,
že
samice
předává
larvám
přes
svůj
pokryv
těla
vodu
a
možná
i
další
látky.
|
s-63
|
Pokud
není
larvám
umožněno
setrvat
v
tomto
období
na
hřbetě
matky,
hynou.
|
s-64
|
U
některých
druhů
zůstávají
mláďata
se
samicí
i
později.
|
s-65
|
Pomáhají
jí
při
hloubení
nor
a
při
lovu
přesto,
že
je
jinak
u
štírů
značně
rozšířený
kanibalismus.
|
s-66
|
Konečně
nelze
nevzpomenout
štíří
jedy,
kterým
vděčí
štíři
za
velkou
část
své
"popularity".
|
s-67
|
Nebezpečné
jedy
čeledi
Buthidae
ovlivňují
přechod
sodných
a
draselných
iontů
přes
buněčné
membrány,
u
jedů
ostatních
skupin
převažují
lokální
hemolytické
účinky.
|
s-68
|
Jed
je
používán
jak
k
lovu,
tak
i
k
obraně,
takže
selekční
tlak
zvýhodňuje
výskyt
několika
toxických
proteinů
v
jedové
žláze.
|
s-69
|
Jde
tedy
o
směs
různých
jednořetězcových
bazických
proteinů.
|
s-70
|
Molekuly
jsou
kompaktovány
četnými
disulfidickými
můstky,
kterým
vděčí
za
mimořádnou
stabilitu
a
odolnost
vůči
vnějším
vlivům.
|
s-71
|
Zbývá
jen
dodat,
že
dnes
probíhá
intenzívní
studium
primárních
sekvencí
jedových
proteinů,
na
které
navazují
srovnání
sekvencí
homologických
proteinů
různých
skupin
štírů.
|