| s-1
| VÄITEKIRI põllumajandusteaduse doktori teaduskraadi taotlemiseks loomakasvatuse erialal |
| s-2
| Tartu 2004 |
| s-3
| Väitekiri valmis Eesti Põllumajandusülikooli Loomakasvatusinstituudis |
| s-4
| Juhendaja: põllumajandusteaduse doktor, emeriitprofessor H. Tikk |
| s-5
| Oponendid: meditsiiniteaduse doktor, emeriitprofessor S. Teesalu |
| s-6
| põllumajandusteaduse doktor, professor O. Kärt |
| s-7
| Väitekirja avalik kaitsmine toimub 11. juunil 2004. a. algusega kell 11.00 Eesti Põllumajandusülikooli Loomakasvatusinstituudi teadusnõukogu saalis (Tartu, Kreutzwaldi 1) |
| s-8
| Kaitsmisnõukogu sekretär: põllumajandusteaduse doktor A. Lember |
| s-9
| Haigestumus südame-veresoonkonna haigustesse ja nendesse suremus on Eestis väga sagedased (Viigimaa et al., 1999). |
| s-10
| Südame-veresoonkonna haigused on üldnimetus erinevatele haigusvormidele nagu koronaartõbi, klapirike, müokardiinfarkt, südamepuudulikkus, rütmihäired jm. |
| s-11
| Ligi 60% surmajuhtumitest on põhjustatud südame-veresoonkonna haigustest (Estonian …, 1997). |
| s-12
| Nende haiguste tekkes on oluline osa lipiidide metabolismi häiretes ja vereliistakute hüperaktiivsuses (Viigimaa et al., 1994; 1995). |
| s-13
| On teada, et ainult ligikaudu 50% Eesti keskealistest elanikest on normidele vastav vere kolesterooli ja triglütseriidide tase (Volozh jt., 1992). |
| s-14
| Eeltoodu tõttu omavad uuringud, mis on suunatud vere kolesteroolitaseme alandamisele ja vereliistakute kleepumise vähendamisele, elulist tähtsust. |
| s-15
| Esitatust selgub, et südame-veresoonkonna haiguste sagenenud esinemine on ülisuureks probleemiks eesti rahva tervisele. |
| s-16
| Sama probleemiga on maailmatasemel tegeldud juba rohkem kui kolm aastakümmet. |
| s-17
| On leitud, et südame-veresoonkonna haiguste ennetamiseks on vajalik igas riigis vastav riiklik programm, kuna südamehaigused ei ole mitte üksnes meditsiini probleem, vaid nad sõltuvad eluviisist, toitumisest, psühholoogilisest kliimast tööl ja paljudest teistest faktoritest. |
| s-18
| Üheks olulisemaks neist tuleb lugeda toitumist. |
| s-19
| Viimasel aastakümnel on olnud kogu maailma dietoloogide tähelepanu keskpunktis ω-3-rasvhapped, eelkõige oma võime tõttu vähendada vereliistakute kleepuvust ja seega ka ateroskleroosi ning infarktiohtu. |
| s-20
| Paljudel juhtudel on täheldatud ka nende positiivset mõju erinevate kolesteroolitüüpide vahekorrale vereplasmas. |
| s-21
| Uuritud on ka ω-3-rasvhapete kasulikkust enneaegsete laste ja rasedate toidusedelis. |
| s-22
| Kõige rikkalikumaks ω-3-rasvhapete allikaks on külmade vete kalade rasv. |
| s-23
| Hulgaliselt sisaldub neid ka mõnede õlitaimede (lina, kanep, raps) seemnetes. |
| s-24
| Enamikule inimestest ei meeldi nimetatud seemneid või nendest pressitud õli otseselt toiduks kasutada. |
| s-25
| Mitmete välisfirmade poolt toodetavad ω-3-rasvhapeterikkad õlikapslid on suhteliselt kallid. |
| s-26
| Seetõttu on kogu maailmas otsitud võimalusi tavatoiduainete rikastamiseks ω-3-rasvhapetega, eriti ω-linoleenhappega. |
| s-27
| On leitud, et kanad omastavad söödale lisatavatest õlidest edukalt munarebusse ω-3-rasvhappeid, mistõttu on asutud tootma ω-3-rasvhapetega rikastatud toidumune. |
| s-28
| Eestis alustati uurimistööd kohalike linnukasvatussaaduste rikastamiseks ω-3-rasvhapetega 1997. a. |
| s-29
| Uurimistöö eesmärgiks oli: |
| s-30
| 1. |
| s-31
| Uurida võimalusi ω-3-rasvhapetega rikastatud vuti- ja kanamunade ning vuti- ja kanabroileriliha tootmiseks, kasutades kohalikke ω-3-rasvhapeterikkaid söötasid. |
| s-32
| 2. |
| s-33
| Uurida ω-3-rasvhapetega rikastatud vuti- ja kanamunade koronaarhaigusi ennetavat mõju hüperlipideemiahaigetele. |
| s-34
| Sellise järjekorra uurimistöös tingis asjaolu, et esialgu tuli hakata ω-3-rasvhapetega rikastatud toidumune tootma ja alles siis sai võimalikuks testida nende mõju inimese verenäitajatele. |
| s-35
| Erialases kirjanduses osutusid uurimistulemused kanamunade ja kana-broileriliha rikastamiseks ω-3-rasvhapetega tihti vastuolulisteks. |
| s-36
| Rakendamist leidnud uurimistulemuste kohta oli enamikul juhtudel informatsioon puudulik. |
| s-37
| Vutimunade ja vutiliha rikastamise kohta ω-3-rasvhapetega erialakirjanduses andmed puudusid. |
| s-38
| Seetõttu, et vutti tuntakse peale munade ja liha tootjana ka laboratoorsete katsete linnuna, kellel on palju ühist kanade seedefüsioloogia ja ainevahetusega, alustatigi antud uurimistööd katsetega vutimunade rikastamiseks ω-3-rasvhapetega. |
| s-39
| 1.1. |
| s-40
| Tekstis kasutatavad lühendid ja rasvhapete lihtsustatud tähistused |
| s-41
| 1.2. |
| s-42
| ω-rasvhapete iseloomustus |
| s-43
| ω-3- ja ω6-rasvhapped on keemiliselt koostiselt polüküllastumata ühe-aluselised karboksüülhapped. |
| s-44
| Rasvhapete tegelikud struktuurivalemid on pikad ja trükkimiseks tülikad, mistõttu on kokku lepitud nende lühendatud kirjutusviisis, kus esimene arv näitab happe C-aatomite arvu, koolonile järgnev arv kaksiksidemete hulka, n koos järgneva arvuga esimese kaksiksideme asukohta, alustades arvestust metüülrühmast (Metabolism …, 1998). |
| s-45
| Viimane fakt tekitabki mõnikord raskusi valemite dešifreerimisel, sest süstemaatilise nomenklatuuri alusel määrab süsinikuahela numeratsiooni alguse funktsionaalne rühm (Grandberg, 1979). |
| s-46
| Nii võib näiteks arahhidoonhappe (triviaalnimetus) e. 5,8,11,14-eikosatetraeenhappe (süstemaatiline nimetus) kirjutada lühidalt ka järgmiselt: C2:4n-6 (Leskanich, Noble, 1997). |
| s-47
| Kasutusel on ka esimese kaksiksideme asukohta tähistava arvu ees tähe n asemel võrdväärsena kreeka täht ω ja sellest ongi tulnud mõisted ω-3, ω-6 ja ω-9 kategooria happed, vahel nimetatud ka rasvhapete perekondadeks. |
| s-48
| Viimaste all mõistetakse rasvhappeid, millistel võib olla erinev C-aatomite ja kaksiksidemete arv, kuid esimene kaksikside on nendes molekulides samas kohas. |
| s-49
| Tuntakse nelja ω-hapete perekonda (Sardesai, Detroit, 1992). |
| s-50
| Eriti olulised on ω-3- ja ω-6-rasvhapete perekonnad, kuigi tuntakse ka ω-7 ja ω-9 perekondi. |
| s-51
| ω-3-rasvhapped |
| s-52
| Olulisemad ω-3-rasvhapped on kolm järgmist (Products …, 1991; Leskanich, Noble, 1997). |
| s-53
| 1. |
| s-54
| 9-,12-,15-oktadekatrieenhape, triviaalnimetusega ω-linoleenhape (C18:3n-3), lihtsustatud struktuurivalemiga H3C(CH2-CH=CH)3-(CH2)7-COOH |
| s-55
| ω-linoleenhape on 5 korda halvemini püsiv kui linoolhape, valguse või hapniku mõjul rääsub kiiresti. |
| s-56
| Seda tuleb tõsiselt arvestada ω-linoleenhappe tootmisel (What …, 1998). |
| s-57
| 2. |
| s-58
| 5-,8-,11-,14-,17-eikosapentaeenhape (C20:5n-3). |
| s-59
| Kirjanduses kasutatakse koondnimetust EPA |
| s-60
| H3C-(CH2-CH=CH)5-(CH2)3-COOH |
| s-61
| 3. |
| s-62
| 4-,7-,10-,13-,16-,19-dokosaheksaeenhape (C22:6n-3). |
| s-63
| Kirjanduses kasutatakse koondnimetust DHA |
| s-64
| H3C-(CH2-CH=CH)6-(CH2)2COOH. |
| s-65
| Tuntud on ka oktadekatetraeenhape (C18:4n-3) ja dokosapentaeenhape (C22:5n-3), mille koondnimetuseks on DPA. |
| s-66
| ω-6-rasvhapped |
| s-67
| ω-6-rasvhapetest on tuntumad (Leskanich, Noble, 1997): |
| s-68
| 1. |
| s-69
| 9-,12-oktadekadieenhape, triviaalnimetusega linoolhape (C18:2n-6) |
| s-70
| CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH. |
| s-71
| 2. |
| s-72
| 6-,9-,12-oktadekatrieenhape, triviaalnimetusega ω-linoleenhape (C18:3n-6). |
| s-73
| Lihtsustatud struktuurivalem: H3C-(CH2)3-(CH2CH=CH)3-(CH2)4-COOH. |
| s-74
| 3. |
| s-75
| 8-,11-,14-eikosatetraeenhape, triviaalnimetusega arahidoonhape (C20:4n-6) |
| s-76
| CH3-(CH2)3-(CH2CH=CH)4-(CH2)3-COOH. |
| s-77
| ω-6-rasvhapetest tuntakse ka eikosadieenhapet (C20:2n-6), dihomo-ω-linoleenhapet (C20:3n-6), dokosatetraeenhapet (C22:4n-6) ja dokosapentaeenhapet (C22:5n-6). |
| s-78
| 1.2.1. |
| s-79
| ω-3- ja ω-6-rasvhapete metabolismist inimorganismis |
| s-80
| Küllastumata rasvhapete tekkeprotsesse organismis tuntakse veel halvasti. |
| s-81
| On teada, et ainult neid rasvhappeid, milles kaksiksidemed asuvad seitsmendast süsinikuaatomist (metüülrühma poolt lugedes) karboksüülrühma pool, suudavad loomorganismid ise sünteesida. |
| s-82
| Kui aga kasvõi ükski kaksikside asub terminaalse seitsmenda süsinikuaatomi piirkonnas, ei suuda loomorganism sellist hapet sünteesida ja peab seda saama toidu koostises. |
| s-83
| Selliste hapete hulka kuuluvad näiteks asendamatud linool- ja linoleenhape. |
| s-84
| Linool- ja linoleenhape koos palmitooleiin- ja oleiinhappega on lähteaineteks kõigile teistele loomorganismile vajalikele küllastumata rasvhapetele, mis alternatiivselt moodustuvad kas ahela pikendamisel karboksüülrühma poolt või spetsiifilisel desatureerimisel (Tohver, 1977). |
| s-85
| Omega-3-rasvhappeid kasutab organism prostaglandiinide sünteesiks (Teesalu, Vihalemm, 1993). |
| s-86
| On teada, et ω-3-rasvhapetel on oma funktsioon ka bioloogilistes membraanides, eeskätt silma võrkkestas ja kesknärvisüsteemis (Nash et al., 1995b). |
| s-87
| Linool- ja ω-linoleenhape ise ei oma organismis asendamatut funktsiooni, kuid nad on algmaterjaliks pikema ahelaga küllastumata rasvhapetele, millel on asendamatud funktsioonid (Opstvedt, 1985). |
| s-88
| Joonis 1 selgitab lihtsustatult ω-3- ja ω-6-rasvhapete metabolismi organismis, näidates ka nende võimalikke looduslikke allikaid. |
| s-89
| Nagu jooniselt 1 nähtub, on ω-3- ja ω-6-rasvhapete metabolismi tulemuseks inimorganismile väga olulised ained. |
| s-90
| Prostatsükliin ja tromboksaan reguleerivad vere hüübimist ja arterite ahenemist - laienemist, dokosaanheksaeenhape on aju, silma võrkkesta ja närvirakkude üks komponente. |
| s-91
| Dihomo-ω-linoleenhape, arahidoonhape ja eikosapentaeenhape on ka eikosanoidide prekursoriteks, mis mõjutavad mitmeid raku ainevahetusprotsesse (Sardesai, Detroit, 1992). |
| s-92
| Jooniselt 1 selguvad ka põhilised ω-3-rasvhapete allikad. |
| s-93
| J.A.Nettleton (1991) rõhutab, et ω-3-rasvhappeid leidub planktonis, mõnede taimede seemnetes ja kalaõlis. |
| s-94
| Seejuures on kalaõli ainsaks kontsentreeritud lähteaineks EPA-le ja DHA-le. |
| s-95
| On tehtud juba ka esimesi katseid eikosapentaeenhappe mikrobioloogiliseks sünteesiks Mortirella fungi abil (Leman, 1993). |
| s-96
| Tuleb ka arvestada, et rasvade rasvhappelist koostist võib tugevasti mõjutada nende termiline töötlemine. |
| s-97
| Kuidas just, sellele on vastust otsitud juba ligikaudu 60 aastat (Billek, 1992). |
| s-98
| Joonis 1. |
| s-99
| ω-3- ja ω-6-rasvhapete metabolism (Fish …, 1991; Hämmal, Tikk, 1997; Metabolism …, 1998) |
| s-100
| 1.2.2. |