| s-101
| Silná myosinová vlákna mají délku # * a silné zvětšení ukazuje na jejich poměrně složitou strukturu. |
| s-102
| Střední část tvoří podélně orientované fibriální molekuly, v krajních částech vyčnívají šikmo stranou globulární hlavice. |
| s-103
| Struktura silného myofilamenta je zcela shodná s tvarem in vitro připraveného agregátu myosinu, Huxley. |
| s-104
| Vyčnívající globulární části jsou h-meromyosiny, které nesou atpasovou aktivitu a jediné mají schopnost vazby na aktin, vytvářející přitom příčný můstek, cross-bridge. |
| s-105
| Když se totiž sleduje in vitro vazba aktinu a izolovaných meromyosinů, nastává velmi čile, ale jen s těžkým h-meromyosinem, Huxley. |
| s-106
| Příčné můstky jsou od sebe vzdáleny # * a jsou uspořádány tak, že tvoří rovněž dvojitou závitnici s periodicitou # . |
| s-107
| Na jeden závit tedy připadají tři páry příčných můstků. |
| s-108
| Sousední můstky jsou vzájemně pootočeny o # * . |
| s-109
| Na jedné polovině myosinového myofilamenta je jich vidět # proti každému z šesti aktinových filament. |
| s-110
| Při vazbě na aktin se změní odklon osy můstku od osy myofilamenta, Huxley. |
| s-111
| Elegantní a konečný průkaz platnosti Huxleyova kluzného modelu podali na izolovaném vlákně žabího sartoria Gordon, Huxley a Julian srovnáním isometrické tetanické tense za různých délek sarkomer. |
| s-112
| Metodicky je to neobyčejně náročné, protože sarkomery uprostřed izolovaného vlákna mají jiný stupeň zasunutí než při krajích, a to je třeba při měření obejít. |
| s-113
| Je- li sarkomera kosterního svalu protažena tak, že oba systémy myofilament jsou ze sebe úplně vytaženy, při délce sarkomery # * a více, pak v sarkomeře nevzniká žádná tense. |
| s-114
| S rostoucím překrytím myofilament napětí lineárně narůstá až do okamžiku, kdy se konce aktinových vlákének dostanou na konec té oblasti silných myofilament, která obsahuje příčné můstky. |
| s-115
| To je při délce sarkomery # * . |
| s-116
| V tomto rozmezí délek pracuje za přirozených podmínek kosterní sval. |
| s-117
| Další zkracování sarkomery až do # * nemá na tensi vliv, protože aktinová filamenta se ocitají proti té části myosinových, která nemají příčné můstky, a funkční rozsah překrytí se již dále nezvětšuje. |
| s-118
| Na křivce délka- tenze se objeví plató. |
| s-119
| Při ještě větším zasunutí se dostanou aktinová vlákénka na protilehlou polovinu sarkomery. |
| s-120
| Příčné můstky jsou však orientovány tak, že mohou reagovat jen s aktinem téže poloviny sarkomery. |
| s-121
| Krajně zasunutá aktinová vlákénka vzhledem k této směrové orientaci příčných můstků tu nejen nemohou sama reagovat, ale dokonce překážejí ve vazbě aktinu příslušné poloviny. |
| s-122
| Proto v tomto rozmezí s každým dalším zkrácením sarkomery tenze klesá. |
| s-123
| Kontraktilní aparát myokardu se liší od kosterního svalu jen málo. |
| s-124
| Rozdíly v myosinu asi nejsou podstatné pro stah, aktin, tropomyosin a troponin se téměř neliší. |
| s-125
| Atpasová aktivita je sice nižší, ale kvalitativně stejná, Katz, Repke a Rubín, a zejména shodná je i citlivost troponinu k iontům vápníku, Katz a Repke. |
| s-126
| Uspořádání do myofilament, včetně té nejjemnější ultrastruktury, je zcela shodné. |
| s-127
| V myokardu je podstatně více mitochondrií vzhledem k výlučnosti oxidativního metabolismu. |
| s-128
| Proto dává myokard na jednotku průřezu tkáně menší aktivní tenzi a při extrakci nižší výtěžek kontraktilních bílkovin. |
| s-129
| Ale přepočítá- li se síla na objem fibrální hmoty, dává kočičí papilární sval stejnou tenzi jako kosterní sval. |
| s-130
| Přesto jeden rozdíl je nutné zvláště podtrhnout. |
| s-131
| Je to odlišná klidová délka sarkomer. |
| s-132
| U srdce jsou v klidu sarkomery kratší, pod # * , takže tenká vlákna jsou předzasunuta na druhou polovinu sarkomery. |
| s-133
| Při protažení se proto funkční zóna zvětšuje, rozsah překrytí, kde mohou nastat vazby aktinu a myosinu, roste a tenze se tomu úměrně zvětší. |
| s-134
| Myokard tedy pracuje na rozdíl od kosterního svalu na počáteční vzestupné části křivky délka- tenze. |
| s-135
| V tomto rozdílu je možné spatřovat výklad Starlingova srdečního principu, Starling. |
| s-136
| Při větší náplni komor se výchozí délka jednotlivých vláken prodlouží, zvětší se délka sarkomer, uskuteční se větší množství vazeb mezi aktinem a myosinem a srdce se také stáhne větší silou, Sponitz, * a * . |
| s-137
| Teprve při krajní dilataci se může myokard dostat na začátek té části křivky délka, tenze, která je typická pro kosterní sval, a s každým dalším protažením aktivní tenze poněkud klesne. |
| s-138
| Změny síly stahu vyvolané tímto mechanismem, změnou výchozí délky svalu, se označují jako heterometrické, Sarnoff a Mitchell, a je nutné přísně je odlišit od ostatních homeometrických změn síly stahu, jež se odehrávají nebo mohou odehrávat i při nezměněné délce vláken a mají také zcela jiný mechanismus. |
| s-139
| Problém kontraktilního aparátu je tedy v podstatě vyřešen. |
| s-140
| Práce však pokračuje dále, jednak na izolaci nových bílkovin a na tom, jak se vazby příčných můstků přeměňují na rozsáhlé zasunutí myofilament. |
| s-141
| Deformace v úhlu příčného můstku za * vazby totiž vysvětlí pohyb nejvýše o # * , zatímco při maximální izotonické kontrakci se myofilamenta zasouvají až o # * na každé polovině sarkomery, Huxley. |
| s-142
| Vazba každého můstku se tedy musí během jedné kontrakce mnohokrát opakovat na nových místech aktinového filamenta. |
| s-143
| Vzniká představa buď jakéhosi ručkování, kdy se můstky postupně přitahují po jednotlivých příčkách, nebo spíš mnohočetných záběrů vesel. |
| s-144
| Dokonce se již ukazuje, že každá vazba můstku je několikastupňová, na různých energetických hladinách, Huxley a Simmons. |
| s-145
| Problematika se tedy dostává do oblasti molekulární mechaniky, neobyčejně těžce přístupné, ale o to zajímavější. |
| s-146
| Při vytvoření příčného můstku mezi h-meromyosinema aktinem se štěpí molekula ATP jednou a z podmínek uvolnění vazby je, aby se vzniklá adp znovu fosforylovala. |
| s-147
| Spotřeba energie je provázena výdejem tepla, protože konverze chemické energie na mechanickou se děje s omezenou, byť obdivuhodnou účinností. |
| s-148
| Nauka o energetické bilanci svalového stahu je rozpracována do značné hloubky vyžadující znalosti termodynamiky. |
| s-149
| Její spletitost a rozpornost vyplývá nejlépe z pokusů o syntetický pohled, jaký najdeme v souborném referátu Mommaertsově. |
| s-150
| Tímto problémem se budeme zabývat jen okrajově, pokud nám pomůže ve snaze odpovědět na otázku, zda dodávka energie může být kauzálně spojena s mechanismy gradace srdeční stažlivosti, a pokud může být užitečná pro pochopení pozdější stati o celulárních účincích srdeční hypoxie. |
| s-151
| Již dlouho před přímými průkazy se považovalo za zřejmé, že přímým zdrojem energie pro svalový stah je makroergní vazba kyseliny adenosintrifosforečné, která se podle odběru doplňuje automaticky Lohmanovou reakcí z kreatin-fosfátu. |
| s-152
| Teprve nedávno se podařilo přímo prokázat, že při otravě fluorodinitrobenzenem, kdy se zastaví refosforylace ATP z CP, zásoby ATP v kosterním svalu při činnosti rychle mizí, ale obsah CP zůstává stálý. |
| s-153
| Při rychlém zmrazení tkáně se pak dá stanovit absolutní množství rozštěpeného ATP. |
| s-154
| U žabího sartoria je to pro stah * , Infante a Davies. |
| s-155
| Téhož roku prokázali přímo Mommaets, * a * , že zastaví- li se oxidativní resyntéza CP, jeho obsah při svalové činnosti klesá, ale množství ATP se nemění. |
| s-156
| Tím je tedy experimentálně podložena představa o vzájemných vztazích CP a ATP. |
| s-157
| U srdce se sice podobné pokusy neuskutečnily, ale nic neukazuje na to, že by tu byly nějaké zásadní rozdíly. |
| s-158
| Myokard se spíše liší od kosterního svalu tím, z jakých zdrojů energii vytváří. |
| s-159
| Především je to nevybíravost v substrátech. |
| s-160
| Podle toho, co se mu nabízí, může utilizovat vedle glukózy také mastné kyseliny v pozoruhodném množství, Evans, Bing, a dokonce i ketonové látky a metabolický odpad činnosti kosterních svalů, kyselinu mléčnou. |
| s-161
| Tomu odpovídají značně kolísající hodnoty respiračního kvocientu. |
| s-162
| Za normálního přívodu kyslíku myokard získává energii takřka výhradně aerobně. |
| s-163
| Jeho buňky jsou vybaveny ohromným množstvím mitochondrií. |
| s-164
| Na elektronoptických obrazech je vidět, že takřka ke každé sarkomeře přiléhá jedna mitochondrie. |
| s-165
| Naproti tomu možnosti práce na kyslíkový dluh jsou poměrně malé a zásoby kreatinfosfátu se vyčerpají daleko dříve než u fázických kosterních svalů. |
| s-166
| Na spotřebu energie se může soudit jednak z reakcí, které ji připravují, jako je spotřeba kyslíku nebo změny v oxidoredukčních pochodech, jednak z degradačního produktu přeměny chemické energie na mechanickou, tepla, a konečně lze na ni usuzovat z přesunů v koncentraci energií bohatých látek. |
| s-167
| Spotřeba kyslíku, přestože je vlastní konverzi ještě dosti vzdálená, dává u srdce přiléhavý obraz o spotřebě energie ze dvou důvodů, anaerobní metabolismus je za fyziologických okolností u srdce zanedbatelný a za druhé, zásoby energií bohatých látek jsou skrovné a bezprostředně závislé na plynulém přívodu kyslíku. |
| s-168
| Měření spotřeby kyslíku má nevýhodu v tom, že se sleduje v delším časovém úseku vyrovnané činnosti a není možné analyzovat spotřebu a výdej energie v jednotlivých fázích stahu. |
| s-169
| To naproti tomu umožňuje přesné měření nepatrných tepelných kvant uvolněných za svalové kontrakce. |
| s-170
| Myšlenka, že studiem výdeje tepla by se mohlo přikročit blíže k poznání mechanismu kontrakce, sahá až do minulého století, Heidenhein, Fick podle Fenna. |
| s-171
| Měření tepla u svalu stálo dokonce při zrodu Helmholtzovy termodynamiky, Fulton, avšak skutečnou moderní fyziologickou náplň tomuto přístupu dal teprve Hill. |