Universal Dependencies - Estonian - EDT

s-1

tea_dr8047_1

VÄITEKIRI põllumajandusteaduse doktori teaduskraadi taotlemiseks loomakasvatuse erialal

s-2

tea_dr8047_2

Tartu 2004

s-3

tea_dr8047_3

Väitekiri valmis Eesti Põllumajandusülikooli Loomakasvatusinstituudis

s-4

tea_dr8047_4

Juhendaja: põllumajandusteaduse doktor, emeriitprofessor H. Tikk

s-5

tea_dr8047_5

Oponendid: meditsiiniteaduse doktor, emeriitprofessor S. Teesalu

s-6

ntea_dr8047_6

põllumajandusteaduse doktor, professor O. Kärt

s-7

tea_dr8047_7

Väitekirja avalik kaitsmine toimub 11. juunil 2004. a. algusega kell 11.00 Eesti Põllumajandusülikooli Loomakasvatusinstituudi teadusnõukogu saalis (Tartu, Kreutzwaldi 1)

s-8

tea_dr8047_8

Kaitsmisnõukogu sekretär: põllumajandusteaduse doktor A. Lember

s-9

tea_dr8047_9

Haigestumus südame-veresoonkonna haigustesse ja nendesse suremus on Eestis väga sagedased (Viigimaa et al., 1999).

s-10

tea_dr8047_10

Südame-veresoonkonna haigused on üldnimetus erinevatele haigusvormidele nagu koronaartõbi, klapirike, müokardiinfarkt, südamepuudulikkus, rütmihäired jm.

s-11

tea_dr8047_11

Ligi 60% surmajuhtumitest on põhjustatud südame-veresoonkonna haigustest (Estonian …, 1997).

s-12

tea_dr8047_12

Nende haiguste tekkes on oluline osa lipiidide metabolismi häiretes ja vereliistakute hüperaktiivsuses (Viigimaa et al., 1994; 1995).

s-13

tea_dr8047_13

On teada, et ainult ligikaudu 50% Eesti keskealistest elanikest on normidele vastav vere kolesterooli ja triglütseriidide tase (Volozh jt., 1992).

s-14

tea_dr8047_14

Eeltoodu tõttu omavad uuringud, mis on suunatud vere kolesteroolitaseme alandamisele ja vereliistakute kleepumise vähendamisele, elulist tähtsust.

s-15

tea_dr8047_15

Esitatust selgub, et südame-veresoonkonna haiguste sagenenud esinemine on ülisuureks probleemiks eesti rahva tervisele.

s-16

tea_dr8047_16

Sama probleemiga on maailmatasemel tegeldud juba rohkem kui kolm aastakümmet.

s-17

tea_dr8047_17

On leitud, et südame-veresoonkonna haiguste ennetamiseks on vajalik igas riigis vastav riiklik programm, kuna südamehaigused ei ole mitte üksnes meditsiini probleem, vaid nad sõltuvad eluviisist, toitumisest, psühholoogilisest kliimast tööl ja paljudest teistest faktoritest.

s-18

tea_dr8047_18

Üheks olulisemaks neist tuleb lugeda toitumist.

s-19

tea_dr8047_19

Viimasel aastakümnel on olnud kogu maailma dietoloogide tähelepanu keskpunktis ω-3-rasvhapped, eelkõige oma võime tõttu vähendada vereliistakute kleepuvust ja seega ka ateroskleroosi ning infarktiohtu.

s-20

tea_dr8047_20

Paljudel juhtudel on täheldatud ka nende positiivset mõju erinevate kolesteroolitüüpide vahekorrale vereplasmas.

s-21

tea_dr8047_21

Uuritud on ka ω-3-rasvhapete kasulikkust enneaegsete laste ja rasedate toidusedelis.

s-22

tea_dr8047_22

Kõige rikkalikumaks ω-3-rasvhapete allikaks on külmade vete kalade rasv.

s-23

tea_dr8047_23

Hulgaliselt sisaldub neid ka mõnede õlitaimede (lina, kanep, raps) seemnetes.

s-24

tea_dr8047_24

Enamikule inimestest ei meeldi nimetatud seemneid või nendest pressitud õli otseselt toiduks kasutada.

s-25

tea_dr8047_25

Mitmete välisfirmade poolt toodetavad ω-3-rasvhapeterikkad õlikapslid on suhteliselt kallid.

s-26

tea_dr8047_26

Seetõttu on kogu maailmas otsitud võimalusi tavatoiduainete rikastamiseks ω-3-rasvhapetega, eriti ω-linoleenhappega.

s-27

tea_dr8047_27

On leitud, et kanad omastavad söödale lisatavatest õlidest edukalt munarebusse ω-3-rasvhappeid, mistõttu on asutud tootma ω-3-rasvhapetega rikastatud toidumune.

s-28

tea_dr8047_28

Eestis alustati uurimistööd kohalike linnukasvatussaaduste rikastamiseks ω-3-rasvhapetega 1997. a.

s-29

tea_dr8047_29

Uurimistöö eesmärgiks oli:

s-30

ntea_dr8047_30

1.

s-31

tea_dr8047_31

Uurida võimalusi ω-3-rasvhapetega rikastatud vuti- ja kanamunade ning vuti- ja kanabroileriliha tootmiseks, kasutades kohalikke ω-3-rasvhapeterikkaid söötasid.

s-32

ntea_dr8047_32

2.

s-33

tea_dr8047_33

Uurida ω-3-rasvhapetega rikastatud vuti- ja kanamunade koronaarhaigusi ennetavat mõju hüperlipideemiahaigetele.

s-34

tea_dr8047_34

Sellise järjekorra uurimistöös tingis asjaolu, et esialgu tuli hakata ω-3-rasvhapetega rikastatud toidumune tootma ja alles siis sai võimalikuks testida nende mõju inimese verenäitajatele.

s-35

tea_dr8047_35

Erialases kirjanduses osutusid uurimistulemused kanamunade ja kana-broileriliha rikastamiseks ω-3-rasvhapetega tihti vastuolulisteks.

s-36

tea_dr8047_36

Rakendamist leidnud uurimistulemuste kohta oli enamikul juhtudel informatsioon puudulik.

s-37

tea_dr8047_37

Vutimunade ja vutiliha rikastamise kohta ω-3-rasvhapetega erialakirjanduses andmed puudusid.

s-38

tea_dr8047_38

Seetõttu, et vutti tuntakse peale munade ja liha tootjana ka laboratoorsete katsete linnuna, kellel on palju ühist kanade seedefüsioloogia ja ainevahetusega, alustatigi antud uurimistööd katsetega vutimunade rikastamiseks ω-3-rasvhapetega.

s-39

ntea_dr8047_39

1.1.

s-40

tea_dr8047_40

Tekstis kasutatavad lühendid ja rasvhapete lihtsustatud tähistused

s-41

ntea_dr8047_41

1.2.

s-42

ntea_dr8047_42

ω-rasvhapete iseloomustus

s-43

tea_dr8047_43

ω-3- ja ω6-rasvhapped on keemiliselt koostiselt polüküllastumata ühe-aluselised karboksüülhapped.

s-44

tea_dr8047_44

Rasvhapete tegelikud struktuurivalemid on pikad ja trükkimiseks tülikad, mistõttu on kokku lepitud nende lühendatud kirjutusviisis, kus esimene arv näitab happe C-aatomite arvu, koolonile järgnev arv kaksiksidemete hulka, n koos järgneva arvuga esimese kaksiksideme asukohta, alustades arvestust metüülrühmast (Metabolism …, 1998).

s-45

tea_dr8047_45

Viimane fakt tekitabki mõnikord raskusi valemite dešifreerimisel, sest süstemaatilise nomenklatuuri alusel määrab süsinikuahela numeratsiooni alguse funktsionaalne rühm (Grandberg, 1979).

s-46

tea_dr8047_46

Nii võib näiteks arahhidoonhappe (triviaalnimetus) e. 5,8,11,14-eikosatetraeenhappe (süstemaatiline nimetus) kirjutada lühidalt ka järgmiselt: C2:4n-6 (Leskanich, Noble, 1997).

s-47

tea_dr8047_47

Kasutusel on ka esimese kaksiksideme asukohta tähistava arvu ees tähe n asemel võrdväärsena kreeka täht ω ja sellest ongi tulnud mõisted ω-3, ω-6 ja ω-9 kategooria happed, vahel nimetatud ka rasvhapete perekondadeks.

s-48

tea_dr8047_48

Viimaste all mõistetakse rasvhappeid, millistel võib olla erinev C-aatomite ja kaksiksidemete arv, kuid esimene kaksikside on nendes molekulides samas kohas.

s-49

tea_dr8047_49

Tuntakse nelja ω-hapete perekonda (Sardesai, Detroit, 1992).

s-50

tea_dr8047_50

Eriti olulised on ω-3- ja ω-6-rasvhapete perekonnad, kuigi tuntakse ka ω-7 ja ω-9 perekondi.

s-51

ntea_dr8047_51

ω-3-rasvhapped

s-52

tea_dr8047_52

Olulisemad ω-3-rasvhapped on kolm järgmist (Products …, 1991; Leskanich, Noble, 1997).

s-53

ntea_dr8047_53

1.

s-54

tea_dr8047_54

9-,12-,15-oktadekatrieenhape, triviaalnimetusega ω-linoleenhape (C18:3n-3), lihtsustatud struktuurivalemiga H3C(CH2-CH=CH)3-(CH2)7-COOH

s-55

tea_dr8047_55

ω-linoleenhape on 5 korda halvemini püsiv kui linoolhape, valguse või hapniku mõjul rääsub kiiresti.

s-56

tea_dr8047_56

Seda tuleb tõsiselt arvestada ω-linoleenhappe tootmisel (What …, 1998).

s-57

ntea_dr8047_57

2.

s-58

ntea_dr8047_58

5-,8-,11-,14-,17-eikosapentaeenhape (C20:5n-3).

s-59

tea_dr8047_59

Kirjanduses kasutatakse koondnimetust EPA

s-60

ntea_dr8047_60

H3C-(CH2-CH=CH)5-(CH2)3-COOH

s-61

ntea_dr8047_61

3.

s-62

ntea_dr8047_62

4-,7-,10-,13-,16-,19-dokosaheksaeenhape (C22:6n-3).

s-63

tea_dr8047_63

Kirjanduses kasutatakse koondnimetust DHA

s-64

ntea_dr8047_64

H3C-(CH2-CH=CH)6-(CH2)2COOH.

s-65

tea_dr8047_65

Tuntud on ka oktadekatetraeenhape (C18:4n-3) ja dokosapentaeenhape (C22:5n-3), mille koondnimetuseks on DPA.

s-66

ntea_dr8047_66

ω-6-rasvhapped

s-67

tea_dr8047_67

ω-6-rasvhapetest on tuntumad (Leskanich, Noble, 1997):

s-68

ntea_dr8047_68

1.

s-69

ntea_dr8047_69

9-,12-oktadekadieenhape, triviaalnimetusega linoolhape (C18:2n-6)

s-70

ntea_dr8047_70

CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH.

s-71

ntea_dr8047_71

2.

s-72

ntea_dr8047_72

6-,9-,12-oktadekatrieenhape, triviaalnimetusega ω-linoleenhape (C18:3n-6).

s-73

ntea_dr8047_73

Lihtsustatud struktuurivalem: H3C-(CH2)3-(CH2CH=CH)3-(CH2)4-COOH.

s-74

ntea_dr8047_74

3.

s-75

ntea_dr8047_75

8-,11-,14-eikosatetraeenhape, triviaalnimetusega arahidoonhape (C20:4n-6)

s-76

ntea_dr8047_76

CH3-(CH2)3-(CH2CH=CH)4-(CH2)3-COOH.

s-77

tea_dr8047_77

ω-6-rasvhapetest tuntakse ka eikosadieenhapet (C20:2n-6), dihomo-ω-linoleenhapet (C20:3n-6), dokosatetraeenhapet (C22:4n-6) ja dokosapentaeenhapet (C22:5n-6).

s-78

ntea_dr8047_78

1.2.1.

s-79

tea_dr8047_79

ω-3- ja ω-6-rasvhapete metabolismist inimorganismis

s-80

tea_dr8047_80

Küllastumata rasvhapete tekkeprotsesse organismis tuntakse veel halvasti.

s-81

tea_dr8047_81

On teada, et ainult neid rasvhappeid, milles kaksiksidemed asuvad seitsmendast süsinikuaatomist (metüülrühma poolt lugedes) karboksüülrühma pool, suudavad loomorganismid ise sünteesida.

s-82

tea_dr8047_82

Kui aga kasvõi ükski kaksikside asub terminaalse seitsmenda süsinikuaatomi piirkonnas, ei suuda loomorganism sellist hapet sünteesida ja peab seda saama toidu koostises.

s-83

tea_dr8047_83

Selliste hapete hulka kuuluvad näiteks asendamatud linool- ja linoleenhape.

s-84

tea_dr8047_84

Linool- ja linoleenhape koos palmitooleiin- ja oleiinhappega on lähteaineteks kõigile teistele loomorganismile vajalikele küllastumata rasvhapetele, mis alternatiivselt moodustuvad kas ahela pikendamisel karboksüülrühma poolt või spetsiifilisel desatureerimisel (Tohver, 1977).

s-85

tea_dr8047_85

Omega-3-rasvhappeid kasutab organism prostaglandiinide sünteesiks (Teesalu, Vihalemm, 1993).

s-86

tea_dr8047_86

On teada, et ω-3-rasvhapetel on oma funktsioon ka bioloogilistes membraanides, eeskätt silma võrkkestas ja kesknärvisüsteemis (Nash et al., 1995b).

s-87

tea_dr8047_87

Linool- ja ω-linoleenhape ise ei oma organismis asendamatut funktsiooni, kuid nad on algmaterjaliks pikema ahelaga küllastumata rasvhapetele, millel on asendamatud funktsioonid (Opstvedt, 1985).

s-88

tea_dr8047_88

Joonis 1 selgitab lihtsustatult ω-3- ja ω-6-rasvhapete metabolismi organismis, näidates ka nende võimalikke looduslikke allikaid.

s-89

tea_dr8047_89

Nagu jooniselt 1 nähtub, on ω-3- ja ω-6-rasvhapete metabolismi tulemuseks inimorganismile väga olulised ained.

s-90

tea_dr8047_90

Prostatsükliin ja tromboksaan reguleerivad vere hüübimist ja arterite ahenemist - laienemist, dokosaanheksaeenhape on aju, silma võrkkesta ja närvirakkude üks komponente.

s-91

tea_dr8047_91

Dihomo-ω-linoleenhape, arahidoonhape ja eikosapentaeenhape on ka eikosanoidide prekursoriteks, mis mõjutavad mitmeid raku ainevahetusprotsesse (Sardesai, Detroit, 1992).

s-92

tea_dr8047_92

Jooniselt 1 selguvad ka põhilised ω-3-rasvhapete allikad.

s-93

tea_dr8047_93

J.A.Nettleton (1991) rõhutab, et ω-3-rasvhappeid leidub planktonis, mõnede taimede seemnetes ja kalaõlis.

s-94

tea_dr8047_94

Seejuures on kalaõli ainsaks kontsentreeritud lähteaineks EPA-le ja DHA-le.

s-95

tea_dr8047_95

On tehtud juba ka esimesi katseid eikosapentaeenhappe mikrobioloogiliseks sünteesiks Mortirella fungi abil (Leman, 1993).

s-96

tea_dr8047_96

Tuleb ka arvestada, et rasvade rasvhappelist koostist võib tugevasti mõjutada nende termiline töötlemine.

s-97

tea_dr8047_97

Kuidas just, sellele on vastust otsitud juba ligikaudu 60 aastat (Billek, 1992).

s-98

ntea_dr8047_98

Joonis 1.

s-99

ntea_dr8047_99

ω-3- ja ω-6-rasvhapete metabolism (Fish …, 1991; Hämmal, Tikk, 1997; Metabolism …, 1998)

s-100

ntea_dr8047_100

1.2.2.